La photosynthèse

La photosynthèse est le processus responsable de la transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique au niveau de la plante, autrement dit au processus permettant de synthétiser de la matière organique (sucres) à partir de la lumière du soleil. Elle se réalise au niveau des chloroplastes qui sont des organites cellulaires spécialisées, et permet une consommation de dioxyde de carbone et d’eau afin de produire du dioxygène et des molécules organiques telles que le glucose. Pour se faire la photosynthèse se réalise en deux grandes phases, la phase claire et la phase sombre.

La phase claire est un ensemble de réactions photochimiques, qui dépendent de la lumière, et au cours desquels les électrons sont transportés à travers les deux photosystèmes (PSI et PSII) afin de produire de l’ATP (molécule riche en énergie) et du NADPH + H⁺ (potentiel réducteur). La phase claire permet donc directement la transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique.

La phase sombre correspond au cycle de Calvin, entièrement enzymatique et indépendante de la lumière, au cours duquel l’ATP et le NADPH + H⁺ sont utilisés pour la conversion du dioxyde de carbone et de l’eau en glucides. Cette seconde partie permet l’assimilation du gaz carbonique.

I) Le chloroplaste, siège de la photosynthèse

La photosynthèse se réalise principalement au niveau des feuilles, au niveau des tissus palissadiques qui se trouvent sous l’épiderme supérieur et qui récupèrent les photons lumineux. Comme dit précédemment, les caractéristiques des cellules responsables de la photosynthèse leurs sont données par les chloroplastes, qu’elles possèdent.

Le chloroplaste est un organite semi-autonome de la cellule végétale, il possède donc, comme la mitochondrie, son propre matériel génétique, ainsi qu’une double membrane phospholipidique (membrane externe et membrane interne).

• La membrane externe est une double couche phospholipidique formée comme toute membrane biologique de phospholipides et de protéines. Elle a la propriété d’être relativement perméable.
• La membrane interne a, contrairement à la précédente, la propriété d’être peu perméable et de présenter des replis appelés des thylakoïdes. Ces replis sont soit empilés et forment des granas (un granum = thylakoïde granaire), soit isolés (= thylakoïde somatique). La membrane interne est la plus intéressante pour la photosynthèse et délimite la partie interne du chloroplaste, le stroma. La membrane présente des acides gras insaturés qui assurent la fluidité membranaire, et des pigments (chlorophylle et caroténoïde) souvent associés à des protéines. Des structures transmembranaires permettent la formation de complexes protéiques associés à la chlorophylle que l’on appelle des photosystèmes (PSI et PSII).

Production Chantal PROULX

II) La chlorophylle, pigment de la photosynthèse

La chlorophylle est du groupe des Hémines et possède un noyau tétrapyrolique (structure de cage) qui contient un atome de magnésium (Mg²⁺). Elle possède une courte chaîne latérale qui caractérise la chlorophylle « a » (radical méthyle) ou chlorophylle « b » (radical aldéhyde), et une longue chaîne phytol hydrophobe (hydrocarbure dérivé de l’isoprène C20). La molécule est donc amphiphile.

La chlorophylle étant un pigment, elle a la caractéristique d’absorbé la lumière dans le visible, mais les pics d’absorption varie suivant la chlorophylle :

• chlorophylle a : à 430 (bleu) et 660 nm (rouge).
• chlorophylle b : à 450 et 643 nm.

Lorsqu’un pigment capte un photon correspondant à sa capacité d’absorption un de ses électrons passe dans un état dit excité. Cette énergie peut se transmettre de 3 façons : soit en la répandant sous forme de photon, soit en la répandant sous forme de chaleur (ces deux façons font perdre de l’énergie), soit en transmettant l’énergie par résonance avec presque aucune perte d’énergie.

Il est important de préciser que seule la chlorophylle « a » est « active » pour la photosynthèse, et qu’elle est toujours associée à d’autres pigments, dit pigments accessoires, qui réceptionnent les photons à des longueurs d’onde inférieures (de plus fortes énergie) à la longueur d’onde d’absorption de la chlorophylle, et qui retransmettent à une longueur d’onde supérieure (de moindre énergie) pour atteindre la chlorophylle. On est alors dans un mode de fonctionnement « donneur-accepteur ». Parmi les pigments accessoires on compte les phycobilines chez les cyanobactéries et algues rouges, et les caroténoïdes chez les plantes supérieurs et les algues brunes. Les caroténoïdes absorbent dans les jaunes orangés et le bleu et les phycobillines dans le vert et le bleu.

On peut faire ici la remarque que la couleur orangé des caroténoïdes est masquée par la chlorophylle, or la chlorophylle est la première molécule détruite à l’automne, donnant la couleur jaune orangé des pantes à cette saison.

Différentes structures sont importantes dans la réception de la lumière. Tout d’abord l’antenne collectrice qui est composée de chlorophylle « a » et « b », ainsi que des caroténoïdes, mais encore le centre réactionnel qui comprend uniquement une paire de chlorophylle « a ».

La chlorophylle « a » existe en deux variantes qui ont des pics d’absorption différents, selon les protéines qui lui sont associées :

• La P680 qui absorbe à 680 nm. Elle est présente au niveau du photosystème II (PSII).
• La P700 qui absorbe à 700 nm. Elle est présente au niveau du photosystème I (PSI).

III) Les mécanismes de la phase claire

Comme dit précédemment, le principe de la phase claire est de capter l’énergie lumineuse des photons et de la transmettre, via des électrons chargées de cette énergie, à une chaîne d’accepteur d’électrons (molécules ayant des potentiels d’oxydoréduction variables) ; on parle de phase photochimique. La phase claire nécessite donc de la lumière et aboutie à la formation de deux molécules : ATP et NADPH.

1) Structure des photosystèmes

Les photosystèmes sont les centres photorécepteurs de la membrane des thylakoïdes contenus dans les chloroplastes. Ils sont constitués d’une antenne collectrice et d’un centre réactionnel situé au centre de l’antenne. L’antenne collectrice permet de capter l’énergie lumineuse grâce à des pigments de plusieurs types : chlorophylle a, b et caroténoïde. L’énergie captée est transmise au centre réactionnel qui est un emplacement spécialisé constitué d’amas de pigments contenant seulement une paire de chlorophylle « a » capable de céder ses électrons à l’accepteur primaire, premier accepteur de la chaîne d’accepteurs d’électrons. L’accepteur primaire du photosystème I (PSI) est la chlorophylle A₀ (chlorophylle « a » modifiée) et du photosystème II (PSII) est la phéophytine. La chaîne d’accepteurs d’électrons permet le transport des électrons de molécule en molécule dans le sens de l’augmentation du potentiel.

Comme vu précédemment dans le cours, la grande différence qui distinguera le photosystème I du photosystème II est la longueur d’onde d’absorption, pourtant les centres réactionnels des deux photosystèmes présentent tous les deux une paire de chlorophylle « a ». Ceci est expliqué par le fait que les protéines associées à la chlorophylle jouent un grand rôle dans ses propriétés physiques. De cette manière le photosystème II (PSII) présente un complexe moléculaire appelé P680 et le photosystème I (PSI) présente un complexe moléculaire appelé P700.

Au cours de la phase claire, les électrons sont tout d’abord fournis par l’eau au photosystème II (PSII), puis par la suite ils sont transmis au photosystème I (PSI). En effet c’est bien le photosystème II qui démarre la photosynthèse. Il sera ainsi présenté en premier dans le cours.

2) Mécanisme des photosystèmes

a) Le photosystème II (PSII)

L’énergie lumineuse est tout d’abord absorbée par l’antenne collectrice qui transmet ensuite son énergie au complexe P680. La chlorophylle « a » présente dans le complexe P680 libère alors les électrons qui seront captés par l’accepteur primaire (chlorophylle A₀ = chlorophylle « a » modifiée) et transportés par la chaîne d’accepteurs d’électrons.

Ces électrons passent ensuite par le complexe de cytochromes où ils induisent le passage de protons du stroma vers l’espace intra-thylakoïdien. Les protons ainsi accumulés forment ce que l’on appelle le gradient de protons, qui permettra à l’ATP synthétase de produire de l’ATP.

En quittant le complexe de cytochromes, les électrons sont transmis au photosystème I (PSI).

La chlorophylle « a » du P680 a donc perdu des électrons qu’elle doit récupérer pour continuer à fonctionner ; ils lui sont fournis via la photolyse de l’eau (cf. suite du cours).

b) Le photosystème I (PSI)

La poursuite de la photosynthèse nécessite encore de l’énergie lumineuse qui sera absorbée par l’antenne collectrice et qui sera transmise au complexe P700. Le rôle du complexe P700 sera de charger en énergie les électrons transmis par le complexe des cytochromes. Ces électrons seront captés par l’accepteur primaire (phéophytine) et seront transportés par la chaîne d’accepteurs d’électrons jusqu’à la ferrédoxine. Elle-même les transportera jusqu’à la NADP réductase qui réduira le NADP⁺ en NADPH + H⁺. La chlorophylle « a » du P700 a donc perdu deux électrons qu’elle doit récupérer pour que le système fonctionne ; ces électrons lui sont fournis par le PSII.

3) Transport des électrons dans la phase claire

a) La photolyse de l’eau et le transport non cyclique des électrons

Au niveau du PSII va s’opérer une étape majeure de la photosynthèse : la photolyse de l’eau. A chaque fois que PSII est photo-oxydé, l’eau lui fournit un électron pour compenser la perte qu’il vient de subir et permettre sa régénération. L’eau est donc le donneur d’électrons primaire de la photosynthèse.

La molécule d’eau doit ainsi subir une réaction d’oxydation sous l’action de la lumière. Cette réaction sera à l’origine de la libération d’électrons de protons et d’oxygène. Les électrons seront capturés par le PSII, les protons produits iront s’accumuler dans l’espace intra-thylakoïdien pour participer au gradient de proton, et l’oxygène sera libéré dans l’atmosphère. L’oxygène est donc un déchet de la photosynthèse.

L’électron au cours de ces différents transferts perd un peu d’énergie. Cette énergie est utilisée par certains transporteurs pour amener des protons H+ du stroma (espace extra-thylakoïdien) vers l’espace intra-thylakoïdien.

b) Le transport cyclique des électrons

Les électrons peuvent suivre un trajet cyclique qui n’implique que le photosystème I. La ferrédoxine, au lieu de fournir les électrons à la NADP réductase, va les transmettre à la plastoquinone (PQ) par l’intermédiaire d’un cytochrome. Les électrons suivent alors la première chaîne de transporteurs qui les fait revenir au photosystème I, où ils vont combler les vides qu’ils avaient laissés. Ce trajet cyclique permet d’accumuler des protons supplémentaires dans l’espace intra-thylakoïdien sans réduire de NADP⁺ mais en favorisant la production d’ATP (relargué au niveau du stroma).

IV) Les mécanismes de la phase sombre

La phase sombre correspond à la phase d’assimilation du CO₂ qui utilise les molécules énergétiques produites lors de la phase claire et qui est réalisée de manière cyclique. Ce cycle est appelé cycle de Calvin et il se déroule dans le stroma du chloroplaste.

L’assimilation du CO₂ se fait en quatre étapes principales dont les trois premières se déroulent au sein du cycle de Calvin :

• Fixation du CO₂ (carboxylation).
• Réduction du carbone fixé.
• Régénération de l’accepteur de CO₂.
• Synthèse des sucres.

1) Le cycle de Calvin

a) Fixation du CO₂

La première molécule du cycle de Calvin est le ribulose-biphosphate (RuBP) possédant 5 carbones. La fixation du CO₂ sur cette molécule nécessitera l’utilisation d’une enzyme appelée la Rubisco (pour Ribulose Biphosphate Carboxylase Oxygénase). Cette enzyme permettra la formation d’une molécule instable à 6 carbones qui donnera rapidement deux molécules de 3-phosphoglycérate à 3 carbones.

b) Réduction du carbone fixé

La deuxième phase du cycle de Calvin correspondra à la réduction du 3-phosphoglycérate. Celui-ci sera tout d’abord phosphorylé par de l’ATP pour donner l’acide biphospho-glycérique, qui sera lui-même réduit par le NADPH pour formé le 3-phosphoglycéraldéhyde (G3P) qui est un sucre.

c) Régénération de l’accepteur de CO₂

Le G3P formé peut avoir différentes destinées ; un sixième de celui-ci sera utilisé par la cellule comme composant glucidique (cf. suite du cours) et les cinq sixièmes restant seront utilisés pour poursuivre le cycle de Calvin.

La reformation du RuBP, qui sera réutilisée pour fixer le CO₂, se fera en plusieurs étapes et nécessitera l’utilisation d’ATP.

2) Synthèse des sucres

Comme vu précédemment, un sixième du 3-phosphoglycéraldéhyde (G3P) produit dans le cycle de Calvin va entrer dans les réactions métaboliques de la plante, dans lesquelles ils seront principalement transformés en glucides :

• Soit sous forme de saccharose (α-Glu-Fruct) qui est la forme de transporté dans la sève élaborée.
• Soit sous forme d’amidon qui est la forme de mise en réserve (α-1,4-Glu).

3) Bilan

Par molécule de CO₂ incorporée on a donc consommation de 3 ATP et de 2 NADPH.

Or il se trouve que les glucides de base entrant dans les mécanismes énergétiques sont des hexoses. Pour la formation d’un de ces hexoses, il faut donc 6 molécules de CO₂ fixées, avec 6 tours de cycle et la consommation de 18 ATP et 12 NADPH. Le rendement est donc très faible.

V) Photosynthèse et plantes en C3

1) Les facteurs limitant de la photosynthèse

Comme vu précédemment, la photosynthèse (phase claire et sombre) nécessite un certain nombre d’éléments :

• L’eau qui fournit les électrons nécessaires à la phase claire (photolyse de l’eau). Elle sera rarement un facteur limitant, sauf en climat aride.
• Le dioxyde de carbone (CO₂) qui est le substrat majeur du cycle de Calvin. En effet le CO₂ est en faible quantité dans l’atmosphère et est souvent le facteur limitant.
• La lumière qui est indispensable à la phase claire. Il est important de préciser que la lumière doit éclairer à la longueur d’onde d’absorption de la chlorophylle.

De cette manière, tous les facteurs qui agiront directement ou indirectement sur un de ces trois éléments, modifiera l’efficacité de la photosynthèse. Ainsi tout ce qui agira sur l’ouverture des stomates et sur la fixation du CO₂ agira également sur la photosynthèse (cf. chapitre « L’eau, de l’absorption à la transpiration »).

La teneur en CO₂ et la lumière seront donc généralement, suivant l’environnement de la plante, l’un ou l’autre le facteur limitant de la photosynthèse.

2) Les plantes en C3

La majorité des plantes sont dites en C3, utilisant des molécules à trois carbones pour la formation de leurs sucres (cf. cycle de Calvin). Elles vivent principalement dans des milieux tempérés.

Au niveau de ces plantes, la vitesse de fixation du CO₂ croît linéairement avec l’augmentation de l’intensité lumineuse, jusqu’à un certain seuil appelé intensité lumineuse saturante, qui correspond à la vitesse maximale d’assimilation du CO₂ et qui est représentée par un plateau exprimé en pourcentage de l’ensoleillement maximal.

Cette proportionnalité est due au fait que la lumière joue un rôle important dans la régulation de l’ouverture des stomates, indispensable à l’assimilation du CO₂ (cf. chapitre « L’eau, de l’absorption à la transpiration »). On est donc face à deux situations :

• Lorsque la lumière est suffisante, l’intensité lumineuse saturante est dépassée et c’est alors la teneur en CO₂ qui sera le facteur limitant de la photosynthèse.
• Si par contre la lumière n’est pas suffisante, c’est elle qui sera le facteur limitant de la photosynthèse.

Il est important de préciser que généralement l’intensité lumineuse saturante des plantes en C3 est très basse et ceci est du au fait que l’activité carboxylase de la Rubisco est lente, empêchant une importante assimilation de CO₂. C’est donc ici, principalement la teneur en CO₂ qui sera le facteur limitant de la photosynthèse.

VI) Solutions des plantes en C4 et CAM

Comme dit précédemment, les stomates jouent un rôle important dans la régulation de la transpiration de la plante, qui prime sur l’efficacité de la photosynthèse. Autrement dit les variations d’ouverture des stomates se feront toujours afin de préserver l’eau de la plante et si le cas se présente au détriment de la photosynthèse.

Certaines plantes, vivant dans des environnements plus contraignants que les plantes en C3, ont ainsi développées des alternatives face à ces limitations, afin de préserver une certaine activité photosynthétique, c’est le cas des plantes en C4 et des plantes CAM.

Les plantes en C4 vivent également en milieu tempéré mais dans des conditions particulières : sols salés, … Les plantes CAM vivent en milieu aride et correspondent à des plantes grasses.

1) Caractéristiques des plantes en C4 et CAM

a) Les plantes en C4

Les plantes en C4 ont la caractéristique de pouvoir augmenter leur assimilation de CO₂ par une réaction supplémentaire réalisée dans le cytoplasme. Elles utilisent ainsi toujours des molécules à trois carbones mais utilisent en plus des molécules à quatre carbones qui joueront le rôle de stock provisoire de CO₂.

Au cours de cette réaction supplémentaire le CO₂ se fixera sur le Phosphoénolpyruvate (PEP, molécule à trois carbones) pour donner une molécule à quatre carbones, l’oxaloacétate, qui est réduit en malate sous l’action de NADPH. Le malate donnera du pyruvate et du CO₂ qui sera réutilisé dans le cycle de Calvin.

Les plantes en C4 peuvent ainsi enrichir l’environnement de la Rubisco en CO₂, mais ceci nécessite une consommation plus importante en ATP. Le fait d’augmenter la concentration en CO₂ permet une diminution de l’activité oxygénase de la Rubisco qui agit ainsi essentiellement en carboxylase, augmentant le rendement photosynthétique (cf. plus haut dans le cours : « Mode d’action de la Rubisco »).

Les plantes en C4 ont donc une capacité relativement élevée de fixation du CO₂ et ceci grâce à la PEP carboxylase (Phospho-énol-pyruvate-carboxylase) qui est une enzyme rapide. Elles peuvent donc utiliser de très fortes intensités lumineuses, leur intensité lumineuse saturant étant normalement élevé. Ce n’est donc ici pas la concentration en CO₂ qui constitue le principal facteur limitant de l’efficacité photosynthétique, mais une faible intensité lumineuse.

b) Les plantes CAM

Les plantes CAM (pour Crassulacean Acid Metabolism) sont des plantes vivant en milieu aride, nécessitant une économie en eau et donc une régulation fine de la transpiration. Elles utilisent exactement la même réaction supplémentaire que les plantes en C4 et se distinguent donc de celles-ci par une assimilation nocturne du CO₂. Cette dernière est permise par la caractéristique des plantes CAM de pouvoir ouvrir leurs stomates la nuit. Le CO₂ est ainsi stocké sous la forme de malate, qui sera utilisé le jour quand la phase claire aura lieu.

La consommation énergétique est ici encore plus importante que les plantes en C4, et permet en plus de maintenir les stomates fermés pendant la nuit, limitant au maximum les pertes d’eau par transpiration.

2) Différences entre les plantes en C3, C4 et CAM

• Pour les plantes en C3 la photosynthèse se réalise au niveau des cellules palissadiques.
• Pour les plantes en C4 les réactions se réalisent autour des faisceaux libéroligneux, au niveau desquels se trouvent deux rangées de cellules :
  • La première rangée forme la couronne externe dans laquelle se fait la réaction supplémentaire.
  • La deuxième rangée forme la couronne interne qui récupère le CO₂ de la couronne externe et qui dans laquelle se passe la photosynthèse.

  On observe donc ici une séparation spatiale de la production et de la concentration de CO₂ avec les réactions photosynthétiques.

• Pour les plantes CAM la séparation, entre la production et concentration de CO₂, et les réactions rentrant en compte dans les mécanismes de la photosynthèse, est temporelle.

3) Subsistance des plantes en C3

Nous avons vu jusqu’alors que les plantes en C4 et les plantes CAM possèdent des alternatives ingénieuses afin d’augmenter leur activité photosynthétique. Elles sont ainsi favorisées dans les milieux de vies contraignants (climat chaud et sec, sols à potentiel hydrique bas, …), et ceci grâce à leur enzyme rapide, la PEP carboxylase.

On peut alors se demander pourquoi les plantes en C4 et CAM n’ont-elles pas supplantées les plantes en C3. Pour répondre à cette question il faut prendre en compte les propriétés de la Rubisco face à des variations de température.
En effet, en vertu d’une propriété intrinsèque de cette enzyme et aussi à cause de l’effet différentiel de la température sur la solubilité du CO₂ et de l’O₂, le rapport de l’activité oxygénase sur l’activité carboxylase de la Rubisco varie dans le même sens que la température.

Une augmentation de température diminue donc d’autant la capacité de fixation de l’enzyme vis-à-vis du CO₂, touchant de manière importante les plantes en C3, mais pas les plantes en C4 et les plantes CAM qui sont quasiment insensible à de telles influences, en raison du gradient de concentration du CO₂. A des températures supérieures à 30°C ce sont donc les plantes en C4 et les plantes CAM qui sont favorisées.
Par contre, lors d’une diminution de température, en dessous de 25°C, les plantes en C3 ont un rendement plus élevé que les plantes en C4.