Architecture végétale

Les végétaux sont des organismes eucaryotes pluricellulaires et autotrophes. Par organisme autotrophe on entend un organisme capable d’élaborer des substances organiques nutritives nécessaires à sa survie, et ceci à partir d’éléments minéraux (matière inorganique) et de lumière.

I) Anatomie de la plante

1) Structure générale

A première vu, la plante possède une structure relativement simple :

• Les racines ancrent la plante au sol et permettent l’assimilation de l’eau et des nutriments (éléments minéraux principalement) nécessaire à son fonctionnement.
• Les tiges jouent le rôle de support des organes photosynthétiques.
• Les feuilles sont les usines à photosynthèse, mais elles permettent également l’assimilation de nutriments (éléments organiques) par échange gazeux.

Lorsqu’on rentre plus en détails, les caractères anatomiques de la plante semblent être plus complexes.

On peut faire la remarque que les plantes ne possèdent pas de système locomoteur, ni de système nerveux.

2) La feuille

La feuille est le site principal de la photosynthèse et de la transpiration dans la plante. Elle peut être simple ou composé et est constituée de différentes parties :

• Le limbe est la partie principale de la feuille et est recouvert de nervure.
• Le pétiole rattache la tige à la partie élargit de la feuille.
• Les stipules, au nombre de deux, sont des petites pièces foliaires présentes à la base du pétiole.

Une bractée est une feuille faisant partie de l’inflorescence.

3) La fleur

La fleur est constituée de pièces florales insérées sur un réceptacle floral. La fleur est constituée de différentes parties, de l’extérieur vers l’intérieur :

• Le calice formé par l’ensemble des sépales.
• La corolle formée par l’ensemble des pétales.
• L’androcée correspond à l’ensemble des étamines (organes mâles) qui produisent le pollen.
• Le gynécée (ou pistil), formée par l’ensemble des carpelles (organes femelles).

Le calice et la corolle forment le périanthe. Le pédoncule est la tige qui porte les fleurs, et les fruits après la fécondation.

4) Appareil souterrain

L’appareil souterrain est de différent type suivant la plante considérée :

• La racine correspond à la partie souterraine de la plante. On compte les racines pivotantes, fasciculées et adventives.
• Le rhizome est la tige souterraine, généralement horizontale, de certaines plantes vivaces.
• Le bulbe est une pousse.
• Le tubercule est un organe de réserve, généralement souterrain.

II) Histologie de la plante

Les tissus végétaux peuvent être classés suivant leurs rôles au sein de la plante. On distingue ainsi les tissus de protection, les tissus de soutien, les tissus parenchymateux, les tissus conducteurs et les méristèmes.

1) Les tissus de protection ou tissus de revêtement

Les plantes ont besoin de tissu de protection contre des évaporations trop importantes, contre des blessures, contre la chaleur… Parmi ces tissus on compte l’épiderme, l’assise pilifère, le suber (liège) et l’endoderme.

a) L’épiderme

L’épiderme est un tissu compact formé par une couche de cellules superficielles vivantes, présentent à la surface de toute la plante. Certaines de ces cellules peuvent être remplacé au niveau des racines soit par l’assise pilifère, soit par du suber. Par endroit, ces cellules sont épaissies par la cuticule qui forme un film protecteur à la surface de celle-ci. Elles ne possèdent pas de chloroplaste.

L’épiderme est interrompu au niveau des stomates. Ce sont des structures épidermiques spécialisées, souvent présentent à la face inférieur des feuilles non exposé au soleil (épiderme inférieur), et jouant un rôle indispensable dans les régulations de la transpiration de la plante (cf. chapitre « L’eau de l’absorption à la transpiration »), ainsi que dans les échanges gazeux. Les stomates sont formés de deux cellules de garde qui possèdent de nombreux chloroplastes et qui sont capables de faire varier l’ostiole par des mécanismes osmotiques. L’ostiole correspond à l’orifice présent entre les deux cellules stomatiques réniformes. Les cellules de garde sont plus épaisses du côté interne qui délimite l’ostiole, et sont souvent accompagnées de cellules compagnes, dépourvues de chloroplastes, avec lesquelles elles sont intimement en contact par leur face externe.

Les stomates peuvent être comparés aux glandes sudoripares chez l’Homme.

b) L’assise pilifère

Comme dit précédemment, les cellules épidermiques peuvent être remplacées au niveau de la racine (plus particulièrement au niveau des radicelles) par l’assise pilifère, mais attention les poils sont toujours associés à l’épiderme. Cette assise est présente au niveau de jeune racine au niveau de la région absorbante. L’assise pilifère contient des cellules très perméable et indispensable à l’assimilation de l’eau et des nutriments solubles (sels). Certaines de ces cellules sont hypertrophiées et prennent de cette manière la forme d’un poil, dit poil absorbant.

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c) Le suber

Le suber (ou liège) est le deuxième tissu de remplacement des cellules épidermiques ; il peut également remplacer l’assise pilifère. En effet le suber n’est jamais présent dès le départ, mais apparait au niveau d’organe subissant une croissance en épaisseur, plus précisément au niveau du cambium subéro-phellodermique.

La formation du suber nécessite la subérification des cellules qui le constitue, ceci induisant leur mort.

d) L’endoderme

L’endoderme est l’assise la plus profonde de l’écorce au niveau des jeunes tiges et des jeunes racines. Le classement de l’endoderme dans les tissus de revêtement est donc mal choisi, mais il a bien un rôle de protection au sein de la plante, et ceci par trie des substances assimilées par la plante. De cette manière seules certaines d’entre elles pourront migrer jusqu’aux tissus conducteurs et être ainsi répartie dans la plante.

Les cellules de l’endoderme présentent une lignification et subérification caractéristique d’un groupe de plante : endoderme à cadre caractéristique des dicotylédones, endoderme en fer à cheval caractéristique des monocotylédones… Plus les plantes vieillissent plus l’endoderme va se lignifier.

On observe également des épaississements subéreux en forme de cadre formant les cadres de Caspary qui empêche les transports par voie apoplasmique en obligeant la voie symplasmique. Cette caractéristique lui permet de jouer son rôle de filtre.

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2) Les tissus de soutiens

Les tissus de soutien sont constitués de cellules à paroi épaissie lui donnant une certaine rigidité. Parmi ces tissus on compte :

• le collenchyme constitué de cellules à paroi cellulosique qui permettent à la plante de continuer à croître dans la zone considérée.
• le sclérenchyme constitué de cellules à paroi lignifiée, bloquant la plante dans sa croissance dans la zone considérée. Ces cellules produisent des fibres et des sclérites.

3) Les tissus parenchymateux

Les tissus parenchymateux sont les plus volumineux au sein de la plante (tiges, racines, feuilles…). Ils peuvent être présents soit dès le début soit apparaître par la suite. Ils présentent des cellules cellulosiques qui peuvent parfois être lignifiés. On les distingue suivant leur rôle au sein de la plante.

• Le parenchyme simple a un rôle de remplissage.
• Le parenchyme chlorophyllien a un rôle d’assimilation grâce à la chlorophylle.
• Le parenchyme de réserve un rôle d’accumulation (par exemple de l’amidon).
• Le parenchyme ligneux a un rôle de soutien.

4) Les tissus conducteurs

Plus une plante grandit, plus les apports en eau sont indispensables et les transports de l’eau au sein de la plante difficile à mettre en œuvre. Les tissus conducteurs permettent ainsi un transport approprié de l’eau et des autres éléments absorbés. On distingue le xylème présent plus en profondeur dans la plante et le phloème présent plus à la surface (analogie aux artères et aux veines chez l’Homme).

a) Le xylème (ou bois)

Le xylème assure la conduction de la sève brute de bas en haut. Les cellules de ces vaisseaux sont mortes et sont réduites à leur paroi lignifiée. Ces vaisseaux sont classés suivant leur architecture et la présente ou non des membranes transversales. Ils sont caractéristiques d’un groupe de plante.

• Les vaisseaux imparfaits, ou trachéides, présentent des membranes transversales. Ils sont caractéristiques des gymnospermes (vaisseaux imparfaits à ponctuations aréolés) et des ptéridophytes (vaisseaux imparfaits à ponctuations scalariformes).
• Les vaisseaux parfaits ne présentent pas de membranes transversales. Ils sont caractéristiques des angiospermes (vaisseaux parfaits annelés, spiralés, rayés …).

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b) Le phloème (ou liber)

Le phloème assure la conduction de la sève élaborée vers les tiges, les racines, les bourgeons, les fruits et les fleurs. Ils sont formés par les cellules criblées, qui chacune forment un tube perforé à ces extrémités.
Les cellules criblées sont associées aux cellules compagnes avec lesquelles elles communiquent par des plasmodesmes.

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5) Les tissus formateurs ou méristèmes

Les méristèmes sont des régions de la plantes où les divisions cellulaires sont particulièrement importantes. On distingue deux types de méristèmes :

• Les méristèmes primaires assurent la croissance en longueur. Ils sont situés aux extrémités des tiges et des racines.
• Les méristèmes secondaires assurent l’accroissement des organes en épaisseurs. On les appelle aussi zones génératrices ou cambium, et parmi eux on compte le cambium libéro-ligneux et le cambium subéro-phellodermique. Ils dérivent des méristèmes primaires ou de certains autres tissus. Ce type de croissance est propre aux plantes ligneuses.

III) La cellule végétale

1) Particularité de la cellule végétale

La cellule végétale possède des éléments supplémentaires à ceux de la cellule animale (cf. cours de biologie cellulaire) :

• Un cadre cellulosique, au dessus de la membrane cytoplasmique, plus ou moins rigide selon la quantité de lignine associée ; on parle de paroi cellulaire. Cette dernière est constituée de 4 couches différentes (de l’extérieur vers l’intérieur de la cellule) : la lamelle moyenne qui est la membrane primitive riche en pectine, la paroi primaire qui entoure la lamelle moyenne, la paroi secondaire qui entoure la paroi primaire et la membrane cytoplasmique (double couche phospholipidique).Cette paroi possède des ponctuations correspondant à des plages de plasmodesmes, elles mêmes correspondant à de petits orifices permettant la communication entre les cellules (cf. Elaboration de la paroi végétale).
• Des plastes, qui sont des organites cellulaires possédant un ADN propre. Ils sont de trois types :

  Les chloroplastes possèdent de la chlorophylle (dans les granums) et sont le site de la réalisation de la photosynthèse (cf. cours La photosynthèse).
  Les chromoplastes donnent des colorations jaune-orangé aux organes qui en possèdent (feuilles à l’automne, pétales de fleurs), et ceci grâce à une grande quantité de pigments non-chlorophylliens (caroténoïdes, xantophylles, …) présent dans ces plastes.
  Les leucoplastes ne possèdent pas de pigments et servent au stockage de différentes substances comme l’amidon, les lipides et les protéines. Ce sont des plastes de réserve situés dans les racines et dans les tissus non photosynthétique (certains tissus parenchymateux…).

• Un vacuome qui est un ensemble de vacuoles qui occupent quasiment toute la cellule. Elles sont également le lieu de stockage du calcium précipité et des métaux lourds, et exercent une pression sur la paroi cellulaire, permettant d’assurer la rigidité et la forme de la cellule.

2) Mise en place des mitochondries et des chloroplastes

« Les mitochondries sont le résultat d’un évènement endosymbiotique, au cours duquel un organisme vivant autonome, coupable de phosphorylation oxydative, a été englobé par une autre cellule. L’incorporation transitoire de cellules procaryote par des cellules plus grosses n’est pas inhabituelle dans le monde microbiologique.

Dans le cas de la mitochondrie, une telle relation transitoire est devenue permanente, étant donné que la cellule bactérienne a perdu une partie de son ADN, ce qui l’a rendu incapable d’une vie indépendante, et que la cellule hôte est devenue dépendante de l’ATP produit par sa conquête. » Biochimie de Lubert Stryer, 6ème édition, Médecine-Sciences chez Flammarion.

Cet évènement est comparable pour les chloroplastes.

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IV) Les molécules végétales

Les molécules synthétisées peuvent provenir du métabolisme primaire ou secondaire des cellules végétales.

1) Métabolisme primaire

Les molécules du métabolisme primaire sont des molécules nécessaires à la vie : protéines, glucides (glucose, amidon, inuline), lipides (triglycérides insaturés et lécithines) acides nucléiques. Ces molécules sont présentent au niveau de toutes les cellules de la plantes, mais attention elles ne rentrent pas forcément dans la constitution de toutes les plantes.

Les membranes végétales sont des structures formées par la synthèse de molécules du métabolisme primaire (cf. chapitre Les membranes végétales).

2) Métabolisme secondaire

Les molécules du métabolisme secondaire sont des molécules non constantes dans tout le règne végétal. Elles sont fabriquées uniquement si tous les mécanismes vitaux de la plante sont réalisés et permettent de caractériser des familles de végétaux.

• Les alcaloïdes : souvent toxiques, correspondent à la présence d’azote dans un hétérocycle. On peut donner comme exemple la caféine, la cocaïne, la morphine, la nicotine, la quinine, la colchicine et l’atropine.
• Les hétérosides : association d’une molécule active et d’un sucre jouant le rôle de transporteur. On peut donner comme exemple la digitaline.
• Les terpènes : polymère de l’isoprène (monomère de base). On peut donner comme exemple le caoutchouc, le taxol, des glycosides cardiotoniques et des huiles essentielles.
• Les polyphénols : On peut donner comme exemple les rutosides, les citroflavonoïdes, les oligomères flavonoïdes, les anthocyanes et les coumarines.
• Les saponosides.
• Les sesquiterpènes.
• …

Ces molécules sont essentiellement utilisées comme substances de défense et ne sont pas présentent au niveau de toutes les cellules de la plante. Ce sont les molécules du métabolisme secondaire qui sont actuellement recherchées pour leurs vertus thérapeutiques.